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| 雞群的健康影響蛋黃中的類胡蘿卜素沉積 |
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白皮書
雞群的健康影響蛋黃中的類胡蘿卜素沉積
Fernando Cisneros博士 DSM營(yíng)養(yǎng)產(chǎn)品全球類胡蘿卜素經(jīng)理
介紹 顏色是影響消費(fèi)者通過感官評(píng)價(jià)選擇食的因素之一，蛋黃顏色也不例外。盡管在紅色和黃色的深淺偏好上存在地區(qū)差異，但在大多數(shù)國(guó)家，金色的蛋黃，傳統(tǒng)上都是與健康相聯(lián)系。強(qiáng)烈、明亮的顏色被公認(rèn)為健康蛋黃的標(biāo)志。此外，有著鮮艷的蛋黃的雞蛋可用于烹飪誘人的面食、焙烤食品或調(diào)味料。 蛋黃包括脂肪、蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)和類胡蘿卜素。類胡蘿卜素決定蛋黃顏色，也是其他生理功能發(fā)育所需的。 生理功能之一就是免疫系統(tǒng)，對(duì)蛋雞至關(guān)重要。 轉(zhuǎn)移到蛋黃中的類胡蘿卜素和那些用于支持其他功能的類胡蘿卜素之間有個(gè)平衡。只有健康的雞才能把大部分來自飼料的類胡蘿卜素輸送到蛋黃中，因此，明亮的蛋黃顏色可以被認(rèn)為是雞群健康和表現(xiàn)良好的指標(biāo)。
類胡蘿卜素的歷史和益處 類胡蘿卜素是為數(shù)眾多廣泛應(yīng)用的顏料組。1831年，Wackenroder 從胡蘿卜分離出水晶黃色的類胡蘿卜素，之后被稱為胡蘿卜素。1837年， Berzelius從秋葉里提取出黃色類胡蘿卜素，命名為葉黃素（Tee， 1992；Karnaukhov，1990）。100年后，一些已知的自然產(chǎn)生的類胡蘿卜素?cái)?shù)量約為1933年的15種和1948年的80種，并在之后的20年大幅上升至300種（Ong和Tee，1992）。 今天，類胡蘿卜素家族已知有超過750種化合物（Maoka，2009），提供了從淡黃色到暗紅色等不同的顏色。與蛋白質(zhì)結(jié)合可以產(chǎn)生藍(lán)色和綠色（Ong和Tee，1992）。 從歷史上看，人們了解到類胡蘿卜素的蛋黃著色性能，并認(rèn)為它在禽類的胚胎發(fā)育中扮演著特定的角色（Surai，2002）。 如今，越來越多的研究表明，當(dāng)特定的類胡蘿卜素，如角黃素添加到飲食中，他們可以提高雞蛋的抗氧化能力。（ Rosa et al，2012）。
類胡蘿卜素的好處 抗氧化作用， 細(xì)胞信號(hào)和轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控 促進(jìn)細(xì)胞分化， 細(xì)胞增殖調(diào)控， 通過縫隙連接調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)通訊 調(diào)節(jié)去毒酶細(xì)胞水平 增強(qiáng)免疫功能 鳥類、爬行動(dòng)物、兩棲動(dòng)物、魚類和無脊椎動(dòng)物的天然色素
類胡蘿卜素要么是胡蘿卜烯類，要么是分子中不含氧的類胡蘿卜素，或者是葉黃素。雖然胡蘿卜素是維生素A的良好來源，只有不到10%的已知類胡蘿卜素可以轉(zhuǎn)化為維生素A。 非維他命原的類胡蘿卜素的作用仍有待明確定義，但是有證據(jù)顯示幾個(gè)重要功能（surai，2012）包括抗氧化、細(xì)胞信號(hào)與轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)、細(xì)胞分化的促進(jìn)和細(xì)胞增殖的調(diào)節(jié)。
似乎類胡蘿卜素的可用性既能影響性表現(xiàn)，也能影響免疫防御，為這種猜測(cè)提供了支持，即男性分配更大數(shù)量的類胡蘿卜素給性色素沉著是為了顯示他們更健康（Blount et al.,，2003）。因此，只有健康的鳥類可以負(fù)擔(dān)將大量的類胡蘿卜素輸入羽毛。任何與健康相關(guān)的問題（寄生蟲、免疫抑制、氧化應(yīng)激、飲食不足）將增加類胡蘿卜素因健康原因的使用，于是可用于展示目的的 類胡蘿卜素就減少了。
類胡蘿卜素吸收與同化 考慮到類胡蘿卜素在各種生理過程中的作用，包括免疫和抗氧化防御，這樣的提議是合理的，即適應(yīng)機(jī)制已經(jīng)發(fā)展到為發(fā)育中的胚胎提供與較高的后孵化生存能力相關(guān)的抗氧化保護(hù)。 類胡蘿卜素吸收階段 乳化 增溶溶解 在不流動(dòng)水層擴(kuò)散 通過腸膜滲透 結(jié)合成脂蛋白顆粒 通過淋巴通路釋放進(jìn)入循環(huán)
類胡蘿卜素從腸道吸收與膳食脂肪的腔內(nèi)、膜與細(xì)胞內(nèi)的活動(dòng)相關(guān)聯(lián)。盡管人們對(duì)于胡蘿卜素在鳥類中的吸收理解上有差距，可是好像在家禽里，大部分的類胡蘿卜素是在空腸吸收的。圖1（Surai，2015）是類胡蘿卜素在腸道內(nèi)的吸收示意圖。 值得一提的是，如果在上述任意一個(gè)吸收階段有應(yīng)激（飼料毒物如霉菌毒素、飼料氧化脂肪）或疾�。c道或肝臟疾病、寄生蟲、病毒）方面的干擾，會(huì)降低類胡蘿卜素沉積到蛋黃（表1）和降低其顏色深度。
攝食飼料后，類胡蘿卜素通過消化酶，如脂肪酶從基質(zhì)中釋放出來，并進(jìn)一步被膽鹽和磷脂乳化，還參與到飲食中甘油三酯和其他脂溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如維生素A、E、K和D3的乳化。
表1 類胡蘿卜素吸收和同化作用 (Courtesy of Dr. P. Surai, 2015)
膳食因素 脂肪增加吸收和刺激膽汁流量 可溶性纖維（如果膠）妨礙吸收 黃曲霉毒素和赭曲霉毒素抑制類胡蘿卜素的吸收 維生素的重要性（對(duì)腸轉(zhuǎn)換有影響） 蛋白水平和重要性 鐵鋅重要性 類胡蘿卜素的劑量（在高劑量時(shí)效率降低） 類胡蘿卜素之間的競(jìng)爭(zhēng)作用
食品形式 植物組織中的位置（如植物細(xì)胞葉綠體可能比有色體生物利用度低） 輕度熱處理提高生物利用度 減小粒子尺寸（即blenderizing？ ）提高萃取率
生化代謝因素 同分異構(gòu)體的形式，但效果（正面與負(fù)面）因類胡蘿卜素種類不同而變化 大的個(gè)體間變異，可能是由于代謝或吸收多態(tài)性 性別、年齡、激素狀態(tài)和季節(jié)影響類胡蘿卜素代謝 遺傳組成影響類胡蘿卜素的代謝（Notherm Flicker的顏色成因是遺傳，而不是飲食）。 研究對(duì)象的特點(diǎn) 腸道寄生蟲會(huì)減少吸收 球蟲病、紐卡斯?fàn)柌』蚵院粑兰膊〗档皖惡}卜素的吸收 吸收不良綜合征（尤其是脂肪）減少吸收 肝或腎臟病 增加胃的PH值抑制血液反應(yīng)
環(huán)境因素（圈養(yǎng)與野生）
甘油三酯水解過程中形成的單甘酯，在膽鹽的作用下，自發(fā)形成的很小的粒子，稱為微膠粒。水不溶性物質(zhì)，包括類胡蘿卜素的溶解是消化和吸收的關(guān)鍵一步。 由于混合微膠粒的尺寸非常小，他們分散在腸腔內(nèi)的水環(huán)境中，可以擴(kuò)散到微絨毛或粘膜細(xì)胞的刷狀緣周圍的糖蛋白層 ，在這里它們與細(xì)胞膜接觸（T，1992）。 在一般情況下，通過不流動(dòng)水層的運(yùn)動(dòng)是一種脂質(zhì)吸收限速因素（Westergaard和dietschy，1976）在這一基礎(chǔ)上，認(rèn)為這個(gè)理論同樣適用于類胡蘿卜素的吸收的假設(shè)是合理的。 因此，越來越明顯，從膳食脂質(zhì)形成的微膠粒作為一個(gè)輸送系統(tǒng)，把類胡蘿卜素帶到腸道的吸收表面。微膠粒在鄰近黏膜細(xì)胞的不流動(dòng)的水層里提供了高濃度的脂質(zhì)，促進(jìn)了脂肪的吸收
飼料基質(zhì)被認(rèn)為是類胡蘿卜素吸收的一個(gè)重要決定因素，因?yàn)轱暳系臄?shù)量和種類決定膽汁分泌，而膽鹽和脂肪決定微膠粒的形成（van Vliet，1996）。腸腔內(nèi)的pH值也可以通過對(duì)微膠粒粒子和管腔細(xì)胞膜表面電荷的影響來影響胡蘿卜素的吸收，較低的PH值 意味著較低的擴(kuò)散阻力（Hollander，1981）。 看來，類胡蘿卜素是通過經(jīng)腸粘膜上皮細(xì)胞的刷狀緣膜的被動(dòng)擴(kuò)散來吸收的（Cohn，1997），且該過程被認(rèn)為是與濃度相關(guān)的（Bieri and Farell，1976）。
一般認(rèn)為，血漿脂蛋白不僅是脂質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)，也是類胡蘿卜素的運(yùn)輸系統(tǒng)。脂蛋白是指一組由脂類和蛋白質(zhì)組成的復(fù)雜的球形顆粒。這些微粒在血液中循環(huán)，運(yùn)輸內(nèi)源性和外源性血脂（Alvarenga et al.,，2011）。事實(shí)上，脂蛋白的主要功能是通過血管和血管外體液運(yùn)輸脂類。
在鳥類中，portomicrons？，由腸細(xì)胞產(chǎn)生的脂蛋白將脂類經(jīng)門脈循環(huán)從胃腸道運(yùn)輸?shù)礁闻K。VLDL（極低密度脂蛋白）、LDL（低密度脂蛋白）和HDL（高密度脂蛋白）是禽類血漿中主要的脂蛋白類別。重要的是要了解脂蛋白和類胡蘿卜素之間的相互作用，進(jìn)一步了解鳥類的生理狀態(tài)。在肝臟中，一些類胡蘿卜素是由非實(shí)質(zhì)細(xì)胞攔住，但主要部分納入新合成的VLDL，然后釋放到血流中。
雞蛋的形成和類胡蘿卜素的運(yùn)送 雞蛋的形成是一個(gè)復(fù)雜的過程，涉及肝臟和其他器官的脂質(zhì)和蛋白質(zhì)代謝的大量增加。 蛋黃顏色是由母雞飼料中的類胡蘿卜素的類型和數(shù)量、以及母雞吸收這些色素的能力而決定的。 母雞的生殖系統(tǒng)是一個(gè)非常復(fù)雜的系統(tǒng)，可以在24-25小時(shí)內(nèi)生產(chǎn)一枚雞蛋。一個(gè)雞蛋由蛋黃（30 – 33%）、蛋白（60%）和殼（9 - 12%）組成。排卵通常發(fā)生在母雞下蛋之后30分鐘（Lovell et al.,，2003）。 事實(shí)上，一只小母雞生來就有形成的卵巢，內(nèi)含幾千個(gè)卵，或未來的蛋黃。當(dāng)小母雞達(dá)到性成熟，卵子開始發(fā)育，一次一個(gè)。 在任何時(shí)候，卵巢中的卵處在不同的發(fā)育階段，從非常小的、白色的卵到幾乎成熟的、準(zhǔn)備排出的黃色的卵。 每一個(gè)蛋黃被封閉在它自己的卵泡中。蛋黃是由周圍的卵黃膜保持完整。 極低密度脂蛋白（以蛋黃為目標(biāo)的極低密度脂蛋白）是類胡蘿卜素進(jìn)入卵母細(xì)胞的主要運(yùn)送系統(tǒng)，由雌激素誘發(fā)（walzem，et al.，1999）。產(chǎn)蛋母雞的極低密度脂蛋白有一些獨(dú)有的特征。 首先，蛋雞肝臟合成的極低密度脂蛋白顆粒的直徑約為30 nm，明顯小于在幼雞體內(nèi)合成的顆粒大小，其次，這些所謂的以蛋黃為目標(biāo)的極低密度脂蛋白因脂蛋白脂酶而抗水解（walzen，1996）。 以蛋黃為目標(biāo)的極低密度脂蛋白的小尺寸讓它能穿過卵泡的基底膜，與卵膜內(nèi)的LR8蛋白受體結(jié)合 （覆蓋蛋黃的膜）。通過與內(nèi)吞作用的卵泡載脂蛋白受體（walzen，1996）結(jié)合而實(shí)現(xiàn)的完整的極低密度脂蛋白的攝取意味著存在于極低密度脂蛋白中的類胡蘿卜素將被運(yùn)送到發(fā)育中的卵泡。
因此，雞的卵母細(xì)胞的增長(zhǎng)在很大程度上是由于卵黃的積累，這已被證明是由于受體介導(dǎo)的過程（Stifani et al. 1990；Schneider 2009）。 蛋黃的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)在肝臟中通過雌激素的作用合成，，這些蛋白質(zhì)是由一個(gè)特定的脂蛋白受體帶入卵母細(xì)胞的（LR8；Stifani et al。1990）。 類胡蘿卜素沉積在蛋黃，保護(hù)胚胎，增加孵化率（Rosa，2012）。過程可能取決于類胡蘿卜素–像角黃素的能力，如果給母雞喂食，能夠增加雞蛋的抗氧化能力（Zhang，2011）。
結(jié)論 在許多國(guó)家，消費(fèi)者認(rèn)為有著金色蛋黃的雞蛋更鮮美，更有營(yíng)養(yǎng)。是由農(nóng)民來掌握，給市場(chǎng)供應(yīng)顏色鮮艷的雞蛋。只有健康的雞才能生產(chǎn)出金黃色的蛋。如腸道感染、對(duì)肝臟或卵巢的任何應(yīng)激或疾病相關(guān)的干擾都會(huì)降低蛋黃中類胡蘿卜素的濃度。 提供一個(gè)鮮艷的蛋的途徑是確保類胡蘿卜素的攝入和吸收。健康的雞獲得足夠的類胡蘿卜素后會(huì)將它們積累在卵巢中，然后轉(zhuǎn)移到雞蛋，雞蛋會(huì)呈現(xiàn)出消費(fèi)者喜歡的顏色。 類胡蘿卜素主要負(fù)責(zé)蛋黃顏色
類胡蘿卜素來自膳食
健康的腸道和肝臟對(duì)于類胡蘿卜素的吸收很重要
功能良好的卵巢對(duì)于產(chǎn)蛋和將類胡蘿卜素輸入蛋黃都很重要
因此，只有健康的母雞能產(chǎn)生顏色好的蛋黃。
編輯：張 晶 |
